Осевой комплекс зачатков

Осевой комплекс зачатков состоит из:

• нервная пластинка
• хорда (хордальная пластинка)
• лежащие латерально по отношению к хордальной пластинке — зачатки мезодермы.
• кишечная энтодерма.

Осевой комплекс зачатков, возникающий в ходе гаструляции, представляет собой систему, которая, располагаясь по оси тела заро­дыша, выполняет функцию организующего центра в дальнейшем раз­витии. В результате индуцирующего влияния хордо-мезодермального зачатка начинаются изменения в наружном зародышевом листке. Клет­ки нейроэктодермы становятся более высокими, в то время как клетки кожной эктодермы уплощаются.

По краям нервной пластинки возни­кают продольные утолщения — нервные валики, которые появляются у переднего конца зародыша и постепенно распространяются к его зад­нему концу. Центральная часть нервной пластинки прогибается в виде желобка. Зародыш на стадии образования нервных валиков назызывается нейрула.

Нервные валики (края нервного желобка) по мере роста приподнимаются, сближаются и затем смыкаются, вследствие чего за счет центральной части нервной пластинки образуется замкну­тая нервная трубка, а за счет слившихся нервных валиков — нервный гребень, или ганглиозная пластинка. Нервная трубка и нервный гре­бень вместе составляют нервный зачаток, из которого будет развиваться вся нервная система.

Выделе­ние нервного зачатка из состава наружного зародышевого листка назы­вается нейруляцией. Нервная трубка является источником развития центральной нервной системы. Передний конец нервной трубки рас­ширен и впоследствии развивается в головной мозг, остальная часть нервной трубки преобразуется в спинной мозг. Нервный гребень пред­ставляет собой материал полипотентного эмбрионального зачатка, из которого развиваются спинальные и вегетативные нервные ганглии и некоторые другие органы. Кожная эктодерма смыкается над нервным зачатком и в дальнейшем дает эпителий, покрывающий поверхность тела.

В среднем зародышевом листке хордальная пластинка свора­чивается с образованием хорды. Обособление мезодермы сопровож­дается ее дифференцировкой на отделы: сомиты, нефротом и спланхнотом. Сомиты представляют собой дорсальные зачатки, со­стоящие из плотно сомкнутых клеток мезодермы, расположенные латерально по отношению к хорде. В области сомитов происходит сег­ментация мезодермы. Вентральная часть мезодермы — спланхнотом не сегментирована, состоит из двух листков — внутреннего (висце­рального) и наружного (париетального), разделенных пространством, представляющим собой вторичную полость тела — целом. На границе между сомитами и спланхнотомом находится нефротом. В головной и туловищной областях мезодерма нефротома разделяется на сег­менты, в хвостовой части она остается несегментированной.

Из внутреннего зародышевого листка происходит обособление зачатка вторичной кишки. У ряда позвоночных (некоторые рыбы, репти­лии, птицы, млекопитающие) за счет особой туловищной складки энто­дерма разделяется на кишечную и желточную, которые будут отли­чаться топографическим положением и строением клеток.

Органогенез и гистогенез

Гистогенез — развитие, образование тканей. В основе гистоге­неза лежит процесс дифференцировки клеток, приводящий к их спе­циализации, которая выражается в появлении у клеток специфиче­ских признаков и выполнении клетками определенных частных функ­ций. Одновременно с гистогенезом происходит и органогенез — раз­витие органов. При этом темпы гисто- и органогенеза могут не совпа­дать. Во многих органах тканевая дифференцировка заканчивается только после рождения. Приобретение органом определенной формы может происходить уже после того, как закончилась дифференцировка тканей.